Флора и микобиота
Флора и микобиота Кавказского заповедника насчитывает свыше 3600 видов растений и грибов.
Флора
На территории Кавказского заповедника зарегистрировано около 1700 видов сосудистых растений. Среди них преобладают покрытосеменные (цветковые). Из голосеменных растений на территории заповедника произрастает 10 видов, папоротникообразных - 53 вида, 165 видов деревьев и кустарники, в том числе 16 – вечнозеленые.
Лесная флора насчитывает более 900 видов сосудистых растений, при этом почти 640 видов произрастают исключительно в лесном поясе. Флора высокогорья включает более 800 видов сосудистых растений. Из них 680 видов встречаются только в этих местообитаниях.
Насыщенность флоры эндемичными видами является одним из показателей ее оригинальности. Среди сосудистых растений 454 – эндемичные виды (24% - эндемики лесного пояса, 16% – виды и лесного и горно-лугового поясов, 60% – эндемики высокогорно-лугового пояса). Наиболее насыщены эндемичными видами скальные и осыпные местообитания высокогорий. Особой оригинальностью отличаются флоры известняковых массивов, в первую очередь Фишт-Оштенского массива и Лагонакского нагорья, где произрастают уникальные узкорегиональные и локальные эндемики, например, колокольчики Отрана (фото 61) и Воронова, шлемник оштенский, молочай оштенский, подмаренник оштенский, лютик Елены и др.
Реликтовых растений на территории заповедника – 185. Значительное их число отмечено в составе субальпийского и лесного высокотравья.
Адвентивных видов на территории заповедника – 68 (4% всех видов флоры). При этом 49% – это виды, происходящие из Америки, 41% – из Юго-Восточной Азии. На основной территории отмечено 39 иноземных видов растений, в Хостинском отделе – 47 видов (11%).
Флора листостебельных мхов объединяет 379 видов из 144 родов и 47 семейств. Видовое богатство флоры листостебельных мхов составляет 67% от всей моховой флоры Кавказа. Из 56 видов мхов, встречающихся в России только на Кавказе, половина охраняется на территории Кавказского заповедника.
По высотным поясам виды распределены следующим образом: 23% произрастает только в высокогорье, 36% - только лесные мхи, 39% встречаются как в лесном, так и в горно–луговом поясе.
В географическом отношении флору мхов заповедника можно охарактеризовать как бореально-неморальную. Эндемичных видов мхов Кавказа в заповеднике не выявлено. Отмечено 4 вида, имеющих ограниченное восточно-причерноморское распространение, а также 9 эндемичных видов Западной Палеарктики. Наибольшее число видов мхов (178) зафиксировано в целом на скально-каменистых субстратах, высоким видовым разнообразием отличаются также водно-болотные местообитания (112 видов).
Большим богатством и оригинальностью отличаются флоры мхов Лагонакского нагорья (включая Фишт-Оштенский массив) (155 видов) и тисо-самшитовой рощи (98 видов, причем 19 видов встречаются в заповеднике только на этой территории).
Печеночников на территории заповедника выявлено около 120 видов, что составляет примерно 70% видового состава этой группы растений на Кавказе. В тисо-самшитовой роще представлены 34 вида или 29.5% охраняемых в пределах заповедника печеночников, из которых 5 встречаются в заповеднике только на этой территории. Предварительный список видов Лагонакского нагорья (включая Фишт-Оштенский массив) насчитывает около 60 видов или половину флоры печеночников заповедника. Эндемы Кавказа представлены одним таксоном Lophozia wenzelii var. massularioides.
Грибы-макромицеты (т.е. имеющие различимые невооруженным глазом плодовые тела) – многочисленная и разнообразная группа организмов, являющаяся важнейшим компонентом гетеротрофного блока наземных экосистем. На территории Кавказского заповедника зарегистрировано около 830 видов грибов-макромицетов, что составляет примерно седьмую часть предполагаемого биоразнообразия России. Подавляющее число (примерно 750 видов) относится к отделу базидиальных грибов. Наибольшее число грибов-макромицетов (около 90%) отмечено в лесном поясе. Микобиота субальпийских и альпийских лугов представлена 60 видами (11%).
Флора лишайников насчитывает 575 видов, что составляет около 52% от известного видового разнообразия лихенофлоры российского Кавказа и примерно шестую часть выявленного разнообразия лихенофлоры России. Почти 100 видов, или около 9% состава лихенофлоры российского Кавказа известны только с территории КГПБЗ. Основное разнообразие лихенофлоры связано с лесами. Около половины всего состава лишайников произрастает на субстратах, связанных с древесными растениями. Важное значение имеют также каменистые субстраты, широко представленные в высокогорье. Одним из интересных мест с точки зрения лишайников является Лагонакское нагорье с обнажениями известняков. Здесь выявлены редкие уникальные виды.
Несмотря на длительную историю ботанических исследований на территории Кавказского заповедника, инвентаризация многих систематических групп растений и грибов еще продолжается.
По последним данным на территории Кавказского заповедника охраняется 282 вида растений и грибов, занесенных в Красные книги регионального и федерального уровня. Из них сосудистых растений – 178; мохообразных 35 (11 печеночников, 24 мхов); лишайников 39; грибов 30.
В Красную книгу Российской Федерации (2008) включено 83 вида: 62 вида сосудистых растений; 2 вида мхов; 11 видов лишайников; 8 видов грибов.
Из древесных и кустарниковых растений это тис ягодный, самшит колхидский, хмелеграб обыкновенный, клекачка колхидская и др.;
из травянистых — колокольчик Отрана, шаровница волосоцветковая, подснежник Воронова, рябчик кавказский, рябчик желтый, офрис пчелоносная; ятрышник пурпурный, и многие другие.
В лесном поясе заповедника встречаются редкие, занесенные в Красную книгу РФ виды мхов – буксбаумия зеленая и левкодон плетеносный. К редким охраняемым на федеральном уровне видам заповедника относятся также 8 видов грибов (трюфель летний, ежовик альпийский, сeтконоска сдвоенная, решеточник красный и др.) и 7 видов лишайников (лобария легочная, летария лисья , уснея цветущая и др.).
17 видов вошли в Красный список МСОП (IUCN 2017-3) (папоротник адиантум Венерин волос, тис ягодный, можжевельник казацкий, хмелеграб, самшит колхидский, сабельник болотный, вахта трехлистная, колокольчик Отрана, осока топяная и др.).
Растительность
Сложная геологическая история, сильно расчлененный горный рельеф и высотная зональность климата обусловили высокое разнообразие растительности заповедника. Она сформирована растительными сообществами почти всех высотных поясов, характерных для Западного Кавказа: субнивального (более 3000 м. над ур.м.), альпийского (2200-2900 м. над ур.м.), субальпийского (1800-2400 м. над ур.м.) и лесного (500-2300 м. над ур.м.).
Растительный покров заповедника характеризуется преобладанием лесного и лугового типов, с ярко выраженными чертами мезофильности. Леса покрывают 62% территории.
Лесной пояс южного (причерноморского) склона представлен полосами широколиственных, смешанных и пихтовых лесов с широким участием т.н. «колхидского подлеска». К нему относятся вечнозеленые стелющиеся кустарники: рододендрон понтийский, падуб колхидский, лавровишня лекарственная. Эта группа дополняется листопадными кустарниками: чубушником кавказским, черникой кавказской, рододендроном желтым и др.
В состав колхидского флористического комплекса входят также многие полукустарники и травянистые растения леса: иглица колхидская, трахистемон восточный, толстостенка крупнолистная, зимовник кавказский, дербянка колосистая и др. Хорошего развития и наиболее широкого вертикального распространения реликтовые виды достигают в бассейнах рек Шахе и Сочи. Понижение в западной части Главного хребта, называемое ботаниками «колхидскими воротами», способствует созданию благоприятных условий для произрастания этих видов на северном макросклоне, где наиболее широко они представлены в бассейне р. Белой. С продвижением на восток колхидские элементы снижают свою встречаемость вплоть до практического исчезновения в восточных районах заповедника.
В Хостинской тисо-самшитовой роще наибольшая площадь занята широколиственными лесами, под пологом которых пышно развит подлесок из вечнозеленых колхидских кустарников и до недавнего времени – ярус самшита (на известняках). Леса с господством (или участием) тиса ягодного – доледникового реликтового вида – занимают в роще около 16%. В лесах обилие лиан (плющи, сассапариль, ломонос виноградолистный, обвойник греческий, виноград лесной, тамус обыкновенный и др.). На стволах деревьев обычны эпифиты, в частности — мох неккера. Травяной покров в связи с затенением почвы часто не развит. Тис в заповеднике кроме Хостинской рощи встречается изредка в темнохвойных лесах отдельными экземплярами и небольшими группами. Самшит еще недавно произрастал также в бассейне Шахе.
Лесной пояс северного макросклона представлен мезофитными широколиственными (буковыми, дубово-грабовыми) и темнохвойными (преимущественно пихтовыми) лесами.
До 700 м произрастают широколиственные леса. Дубняки занимают небольшую площадь (2%) преимущественно по периферии заповедника. Они приурочены к осветленным южным склонам. Эти леса состоят в основном из 3 видов дуба: черешчатого, скального и Гартвиса. Очень обычна примесь граба, груши кавказской, яблони восточной, рябины глоговины, алычи, кленов полевого и остролистного, липы бегониелистной (кавказской), ясеня обыкновенного. Из кустарников наиболее распространены рододендрон желтый, лещина обыкновенная, шиповники, бузина черная, боярышники и др.
До 700 м произрастают широколиственные леса. Дубняки занимают небольшую площадь (2%) преимущественно по периферии заповедника. Они приурочены к осветленным южным склонам. Эти леса состоят в основном из 3 видов дуба: черешчатого, скального и Гартвиса. Очень обычна примесь граба, груши кавказской, яблони восточной, рябины глоговины, алычи, кленов полевого и остролистного, липы бегониелистной (кавказской), ясеня обыкновенного. Из кустарников наиболее распространены рододендрон желтый, лещина обыкновенная, шиповники, бузина черная, боярышники и др.
С 500 м распространены леса с господством бука восточного. Сквозь широкие кроны едва просматривается небо, поэтому буковые леса нередко лишены живого напочвенного покрова. Здесь можно видеть группы вечнозеленого рододендрона понтийского. В еще безлистном лесу цветут весенние эфемероиды: зубянки клубненосная и пятилистная, хохлатка кавказская, лапчатка мелкоцветковая. Травяной покров букняков не богат по составу и представлен преимущественно теневыносливыми видами (подмаренник душистый, ежевика кавказская, двулепестник альпийский, папоротник щитовник мужской и др.). В буковых лесах встречаются массивы со значительной примесью широколиственных пород.
В пределах 600 – 1900 м среди лесов преобладают пихтарники и буко-пихтарники), составляющие 44% всей лесной площади заповедника. Отдельные пихты-гиганты достигают более 60 м высоты при диаметре около 2 м. Под пологом леса можно встретить типичные северные растения: кислицу обыкновенную, гудиеру ползучую, грушанку зеленоватую, герань Роберта, папоротник кочедыжник женский рядом с потомками древнеколхидских форм (лютиком крупноцветковым, толстостенкой крупнолистной, вороньим глазом неполным, падубом колхидским и др.). Вечнозеленый плющ одевает стволы некоторых деревьев сплошным покровом. Местами цепкие заросли ежевики затянули поверхность почвы, скрывая лежащие на земле стволы лесных великанов, отживших свой век.
В бассейнах Малой и Большой Лабы среди пихтарников встречаются елово-пихтовые и чистые еловые леса. В заповеднике проходит западная граница ареала ели восточной. При достаточном увлажнении развиваются мощные ели до 50 м высотой и 100—110 см диаметром. В составе живого напочвенного покрова обращает на себя внимание обилие мхов.
По галечниковым отмелям в руслах рек и террасам узкой полосой тянутся ольшаники с ольхой клейкой. На галечных наносах в руслах растут мать-и-мачеха, кипреи, мирикария прицветниковая, вейник ложнотростниковый, кисличник высокий, всходы ольхи и ивы.
С высоты 1500—1700 м буково-пихтовые леса постепенно изменяются: пихты становятся менее мощными, бук — корявым, с низкой кроной, все больше появляется полян и прогалин, занятых зарослями лесного крупнотравья, все чаще встречаются отдельные деревья рябины и клена Траутфеттера. Пышный травяной покров высотой 1 —1,5 м с преобладанием сочного широколистного разнотравья и нежно-зеленых папоротников окружает деревья. Здесь можно видеть золотистые крестовники, белокопытник с листьями до 50 см в диаметре, ароматную вечерницу — ночную фиалку, фиолетовый колокольчик широколистный и др. По ложбинам, лесным полянам и опушкам у верхней границы леса на высотах от 1600 до 2000 м в условиях повышенного увлажнения и мощных почв встречаются заросли гигантских трав, получивших название «субальпийское высокотравье». В его составе преобладают зонтичные и сложноцветные, реже злаки (виды борщевиков, колокольчик молочноцветковый, крестовники, телекия красивая, рожь Куприянова и др.). Стебли у борщевиков бывают 3,5—5 м высоты, диаметры ствола 8—10 см, соцветия-зонтик 50—60 см, а листья длиной 120—150 см.
На высоте 1800—1900 м пихтарники уступают место своеобразным растительным сообществам полосы верхнего предела леса. Здесь произрастают береза Литвинова, рябина обыкновенная, бук, клен Траутфеттера, ива козья, т. е. виды деревьев, способные противостоять климатическим условиям высокогорья и конкуренции травянистой растительности. Под давлением мощного снегового покрова низкорослые береза и бук нередко приобретают искривленную форму, образуя т.н. «криволесье». По южным склонам верхнюю границу леса нередко образуют сосняки из сосны сосновского.
Высоты 2000—2300 м — верхняя граница распространения леса. Суровый климат наряду с ветрами и огромными массами долго лежащего снега останавливают на этом пределе древесные растения. Выше простираются безлесные пространства высокогорий, занятые лугами, зарослями кустарников и кустарничков, каменистыми осыпями и скальными обнажениями. В высокогорье обширные площади занимают заросли рододендрона кавказского. Они выходят из-под полога криволесий за их пределы и образуют огромные массивы на субальпийских и альпийских высотах. Этот реликтовый кустарник чувствителен к резким колебаниям температуры и иссушающему воздействию зимних ветров, поэтому его местообитания чаще приурочены к участкам с мощным снеговым покровом. По щебнистым и скалистым склонам встречается можжевельник простертый.
Широкие, более или менее ровные склоны в пределах 1800—2400 м заняты настоящими субальпийскими лугами. По всей высокогорной части заповедника распространены мезофильные луга с преобладанием вейника тростниковидного, мятлика длиннолистного, овсяницы пестрой, костра пестрого и др. Многочисленна группа разнотравья. В течение вегетационного периода одни цветущие растения сменяются другими, отчего склоны приобретают различные цветовые оттенки.
В альпийском поясе малоснежные склоны и гребни хребтов заняты низкотравными лугами и лишайниковыми пустошами с преобладанием или участием осок Юэта и печальной, овсяницы приземистой, кобрезий.
По северным склонам широко распространены луга герани голостебельной. Летом, в период ее цветения, они заметны издалека, выделяясь ярко-голубыми пятнами среди темно-зеленых массивов рододендрона. Осенью при покраснении листьев герани луга приобретают красноватый оттенок. Кроме герани на этих лугах растут астра кавказская, вероника горечавковидная, копеечник кавказский, незабудка альпийская, тимофеевка альпийская и др. В местах, где долго лежит снег, герань образует почти чистые сообщества.
Западины и понижения с длительным залеганием снега заняты альпийскими коврами. Они отличаются крайне низким (1,5—2 см) травостоем, сплошной дерниной приземистых альпийских многолетников, значительным участием луковичных и клубневых растений. В их составе преобладают одуванчик Стевена, кольподиум понтийский, тмин кавказский, сиббальдия полуголая, встречается лютик Елены, горечавки, колокольчики трехзубчатые и др.
Большую роль в растительном покрове альпийского пояса играют мхи и лишайники. Сплошной мохово-лишайниковый покров с обильным участием ивы казбекской, не превышающей 10—15 см высоты, нередко напоминает высокогорную тундру. Это впечатление усиливается присутствием здесь таких северных растений, как лишайники из рода цетрария и кладония (так называемый олений мох).
Скальные, осыпные и щебнистые участки в высокогорье заняты разреженными группировками специфичных растений, приспособившихся к существованию к крайне неблагоприятных местообитаниях.
В области древнеледниковых форм рельефа распространены озера и болота. Болотные комплексы расположены преимущественно в верхнелесном и субальпийском поясах от 1800 до 2500 м над ур. м. и представлены осоково–моховыми болотами озерного происхождения, ключевыми и ручьевыми болотами. Довольно обычны сфагновые болота, очень редкие в восточной части Большого Кавказа и на Малом Кавказе. На наиболее крупных и древних из них – Луганском болоте, Дзитакском и Азмычском – мощность торфяной залежи может достигать более 3 м; имеют место элементы грядово-мочажинного комплекса. Эти болота представляют собой пример редких для Кавказа реликтовых (угасающих) озерно-болотных образований, существующих в течение нескольких тысяч лет. Здесь встречаются характерные для болот растения, такие как реликт плейстоценового оледенения сабельник болотный, жирянка обыкновенная, пушица.
